Від перших приматів до Homo sapiens

Як виникла людина? Це ще одне з тих запитань, остаточної відповіді на яке дотепер немає. Історія виникнення людини складна та суперечлива. Ученими здійснено значну кількість палеонтологічних, анатомічних, а в останні роки — генетичних досліджень у пошуку відповіді на це питання. Проте достеменно прослідкувати, як розвивалися й еволюціонували предки людини, не вдається. Тому є різні версії еволюції людини. І якщо саму еволюцію як природний процес сприймаємо без сумнівів, то теорії, що її описують й пояснюють, викликають дискусії. І не думайте, що ці дискусії не стосуються вас. Знання того, як розвивався людський організм, чому сьогодні він має такі параметри, форми й функції, дає змогу спрогнозувати, якою буде людина майбутнього. Отже, що відомо нам про наше минуле?

Людському тілу знадобилося сто мільйонів років, щоби стати таким, яким воно є. При цьому більшість цього часу зайняв «косметичний ремонт», адже еволюція частіше за все не створює щось нове з нуля, а перебудовує старе. Ким би та якими б ми не були зараз, усередині нашого тіла є сліди того способу життя, який вели найдавніші предки. Знайти спільні риси людини з мавпою не важко, а як щодо риб? Хибно й наївно вважати, наче в пальців людини мало спільного з плавцем. Усередині кожного з нас живе вона, риба, яка колись, 3,5 млрд років тому, розпочала свій вихід на сушу. Найліпшу аналогію до цього процесу навів Ніл Шубін 1 у книзі «Риба всередині нас» (мал. 1.1, а). Усе життя почалось у воді, і знадобилося багато часу, щоб риби вийшли на сушу. І не менше, аби їхні плавці поступово трансформувалися й почали бодай трохи нагадувати наші руки з пальцями. Одна з трьох кісточок, з яких складається наше внутрішнє вухо — стремінце, колись була частиною щелепи доісторичної акули.

Мал. 1.1: а — книга Ніла Шубіна «Риба всередині нас»; б — перетворення передньої кінцівки при переході до наземного способу життя: А — кистепера риба; Б — найдавніше наземне хребетне — стегоцефал; 1 — плечова кістка; 2 — променева кістка; 3 — ліктьова кістка; І — плече; II — передпліччя; III — зап’ясток; IV — п’ясть; V — фаланги пальців

1 Ніл Шубін (англ. Neil Shubin, нар. 22 грудня 1960) — американський палеонтолог, еволюційний біолог і письменник-популяризатор науки.

Дані порівняльної анатомії й фізіології людини та тварин показали подібність людини до ссавців як узагалі, так і в багатьох деталях. Дивовижна подібність внутрішніх органів — серця, легень, органів травлення людини й тварин (мал. 1.2, а). Під час порівняння скелета й мускулатури людини та таких тварин, як собака (мал. 1.2, б), кінь, мавпа, було знайдено ті самі кістки й м’язи, що відрізнялися від людських лише розмірами й деякими особливостями. Тож якби не підписи на малюнку 1.2, в, де зображено етапи ембріонального розвитку різних організмів, то важко визначити, який з них у верхньому ряду людський.

Мал. 1.2: а — внутрішні органи людини й тварини (кроля); б — подібність скелета людини й тварини (собаки); в — послідовні стадії розвитку: 1 — риби; 2 — саламандри; 3 — черепахи; 4 — пацюка; 5 — людини

Під час вивчення особливостей індивідуального розвитку (онтогенезу) різних груп тварин науковці встановили закон, який стверджує, що індивідуальний розвиток (онтогенез) будь-якого організму — це вкорочене й стисле повторення історичного розвитку (філогенезу) цього виду. Зокрема, на більш ранніх етапах онтогенезу ніби відтворюються ознаки давніших предків, на завершальних — найближчих.

Найближчими нашими предками є примати. Раніше еволюцію людини зображали як прогресивний рух від приматів аж до царя природи — Homo sapiens (мал. 1.3, а). Цей філогенетичний ряд уперше представлено в бестселері професора Каліфорнійського університету в Берклі Ф. Кларка Ховелла «Старовинні люди», виданому відомим видавництвом Time-Life 1965 року. Як це не парадоксально, та про те, що ця картинка хибна, стало відомо ще під час її першого опублікування. Однак протягом декількох десятиліть цю послідовність відкрито демонстрували, і завдяки своїй наочності вона закарбувалася в уяві мільярдів людей у всьому світі.

У результаті численних палеоантропологічних знахідок стало очевидно, що розвиток людини не відбувався лінійно. Колись існувало декілька типів людей (людина розумна, людина працьовита, людина вміла тощо), які належать до родини Гомінідів. Дотепер не зрозуміло, який представник приматів дав початок гомінідам, але відомо, що це була велика та розгалужена родина, еволюція якої відбувалася зовсім не лінійно й не односпрямовано, а з мозаїчним розподіленням ознак і безліччю паралелізмів. Певні види внаслідок дивергенції започаткували різні лінії. Одна з них привела до появи сучасної людини, інші — до сучасних людиноподібних мавп. Були й тупикові гілки, представники яких вимерли.

Уважають, що останнім спільним предком родини Гомінідів міг бути примат Proconsul (мал. 1.3, б). А лінія Людини виникла в результаті еволюції Австралопітеків (Australopithecus) — роду людиноподібних мавп, що вимер. Їхня головна особливість, що зближує з нами — прямоходіння. А от ознак будови черепа, наближених до людських, майже немає (мал. 1.3, в). Об’єм черепа в первісних форм не більший, ніж у шимпанзе та горили, що доводить: прямоходіння передує збільшенню головного мозку (властивість еволюції людини). Уважають, що деякі види австралопітеків певний час співіснували з людиною вмілою Homo habilis і людиною прямохідною Homo erectus.

Мал. 1.3: а — найзнаменитіша неправильна ілюстрація; б — еволюція приматів; в — реконструкція зовнішнього вигляду Австралопітека

У 1856 році робітники, які видобували вапняк у долині Неандерталь поблизу Дюссельдорфа, що в Німеччині, відкопали кістки якоїсь істоти. Знайдений скелет назвали Неандертальцем (Neanderthal). Згодом археологи віднайшли стоянки, культурні шари та залишки кісток Неандертальців по всій Європі. Як і Людина розумна, Неандертальці близько споріднені з Австралопітеками (Australopithecus). Людиною вмілою та Людиною працьовитою (Homo ergaster), одначе ступінь цієї спорідненості досі не з’ясовано. Тому одні вчені вважають, що Неандертальці є окремою гілкою від Людини розумної, а інші вважають їх підвидом Людини розумної.

30 тисяч років тому поряд із сучасними людьми мешкали принаймні три інші види людиноподібних: неандертальці в Європі й Західній Азії, Денисівська людина в Азії та Флореська людина (гобіт) — на індонезійському острові Флорес. Однак людина розумна поширилася з Африки й витіснила всіх інших людей, заселивши пізніше всю планету. Самостійно дізнайтесь, як відбувався цей процес.

Розшифрування геномів дало змогу встановити, що людина розумна не лише витісняла неандертальців і денисівців, а й змішувалася з ними. Дані генетичного аналізу сучасних людей показують, що в європейців та азіатів є приблизно 2,5 % неандертальських генів, а в населення островів Тихого океану є домішка денисівських генів. Тому сучасні люди несуть у собі частину генів інших вимерлих представників роду Homo.

5: Знайомтеся з живими приматами

Однією з найкращих частин викладання антропології для мене є те, щоб проводити час у зоопарках, спостерігаючи за приматами. Мені також цікаво спостерігати за тим, як люди спостерігають за приматами. Я дуже часто чув, як батько і дитина підійшли до вольєра шимпанзе і вигукують «Подивіться на мавп!» Батько і дитина часто не знають, що шимпанзе – це не мавпа, і вони, ймовірно, не знають, що шимпанзе поділяють з нами понад 98% своєї ДНК. Що мене вражає як важливе, це те, що, хоча більшість людей не знають різниці між мавпою, мавпою та лемуром, вони, тим не менш, визнають щось у тварин як схоже на себе. Те, що люди, мабуть, мають на увазі, коли говорять «мавпа», насправді «примат», термін, який стосується всіх організмів, класифікованих у межах Ордену Приматів, а також предмет цієї глави. Можливо, вам буде цікаво, чому поле, присвячене вивченню людей, включатиме вивчення нелюдських тварин. Оскільки люди є приматами, ми поділяємо широкий спектр поведінкових та морфологічних ознак з іншими видами, які також потрапляють до цієї групи. У розділі 2 ви дізналися про природу класифікації Ліннея, систему, яку ми використовуємо для організації життєвих форм. Тут ми зосереджуємося на організації та різноманітності в рамках Ордену Предстоятелів. Термін Примати ордена датується 1758 роком, коли у своєму десятому виданні Systema Naturae Каролус Лінней поклав людей, «simia» (мавпи та мавпи), «лемури» (лемури та colugos) та деякі кажани в одну з восьми груп ссавців. Лінней помилявся у включенні colugos (зараз у порядку Dermoptera) та кажанів (зараз у порядку Chiroptera), але угруповання людей з відомими тоді нелюдськими приматами було значним тим, що таким чином Лінней формально визнав спорідненість між людьми та цими нелюдськими таксонами. Насправді, визнання подібності між людьми та нелюдьми датується набагато раніше, ніж Лінней (див. Спеціальна тема), але лише зовсім недавно ми отримали генетичні дані для підтримки нашої інтуїції.

Про автора

Стефані Еттінг

Доктор Стефані Еттінг зачепилася на біологічну антропологію як першокурсник в UC Davis, коли вона пройшла курс «Вступ до біологічної антропології». Вона отримала ступінь доктора філософії в антропології в 2011 році в UC Davis, де вивчала поведінку проти хижаків щодо змій у резус-макаках, білочкових мавпах та чорно-білих лемурах. Перебуваючи в аспірантурі, доктор Еттінг виявив свою любов до викладання і, закінчивши дисертацію, викладав в UC Berkeley; Державний університет Сонома; UC Davis; Каліфорнійський державний університет, Сакраменто; і Сакраменто Міський коледж. Крім своїх інтересів в поведінці приматів, доктор

Для подальшої розвідки

Веб-сайт різноманітності тварин: https://animaldiversity.org/accounts/Primates/specimens/ Цей веб-сайт розміщений відділом зоології Мічиганського університету. У ньому є фотографії черепів, зубів, рук, рук та ніг багатьох видів приматів.

Eskeletons: http://www.eskeletons.org Цей веб-сайт розміщений на кафедрі антропології Техаського університету, Остін. Це інтерактивний веб-сайт, де ви можете порівняти конкретні кістки з різних видів приматів.

Флігл, Джон Г. 2013. Адаптація та еволюція приматів. Третє видання. Сан-Дієго: Академічна преса.

Фуентес, Агустін та Кімберлі Дж. Хокінгс. 2010 рік. «Етнопріматологічний підхід в приматології». Американський журнал приматології 72 (10): 841—847.

Роу, Ноель. 1996 рік. Мальовничий путівник до живих приматів. Чарлстаун, Віргінія: Погонія Преса.

Уайтхед, Пол Ф., Вільям Сакко, і Сьюзен Хохграф. 2005 рік. Фотографічний атлас для фізичної антропології. Енглвуд, Колорадо: Мортон Видавництво.

Посилання

Балолія, Кетрін Л., Крістоф Соліго та Бернард Вуд. 2017 рік. «Формування сагітального гребеня у великих мавп і Гібонів». Журнал анатомії 230 (6): 820—832.

Бінінда-Едмондс, Олаф Р., Марсель Карділло, Кейт Е. Джонс, Росс Д. Е. Макфі, Робін М.Д. Бек, Річард Гренєр, Саманта А. Прайс, Рутгер А. Вос, Джон Лі Гіттлеман та Енді Первіс. 2007 рік. «Затримка підйому сучасних ссавців». Природа 446 (7,135): 507—512.

Бертон, Майкл Л., Кармелла Мур, Джон В. М. Уайтінг, Кімбол Ромні, Девід Аберл, Хуан А. Барсело, Малкольм М. Доу та ін. 1996. «Регіони на основі соціальної структури». Поточна антропологія 37 (1): 87—123.

Чангізі, Марк А., Цюн Чжан та Шінсуке Шимоджо. 2006 рік. «Гола шкіра, кров і еволюція кольорового зору приматів». Біологія Листи 2 (2): 217—221.

Чіверс, Девід Дж., і Хладік К. «Морфологія шлунково-кишкового тракту у приматів: порівняння з іншими ссавцями стосовно дієти». Журнал морфології 166 (3): 337—386.

Клаттон-Брок, Т.Х., і Пол Х. Харві. 1980 рік. «Примати, мізки та екологія». Журнал зоології 190 (3): 309—323.

Доміні, Натаніель Дж., і Пітер Лукас. 2001 рік. «Екологічне значення трихроматичного зору для приматів». Природа 410 (6,826): 363—366.

Данбар, Робін І.М. 1998. «Гіпотеза соціального мозку». Еволюційна антропологія 6 (5): 178—190.

Еберсбергер, Інго, Дірк Мецлер, Карстен Шварц та Сванте Пяйбо. 2002 рік. «Загальногеномне порівняння послідовностей ДНК між людьми та шимпанзе». Американський журнал генетики людини 70 (6): 1,490—1,497.

Джеймсон, Наталі М., Жученг Хоу, Кірстен Стернер, Емі Векл, Морріс Гудман, Майкл Штайпер та Дерек Вайлдман. 2011 рік. «Геномні дані відкидають гіпотезу клада просімійського примата». Журнал еволюції людини 61 (3): 295—305.

Кавамура, Шодзі, Тіхіро Хірамацу, Аманда Д. Мелін, Коллін Шаффнер, Філіппо Аурелі та Лінда Марі Федіган. 2012 рік. «Поліморфний кольоровий зір у приматів: еволюційні міркування». У пост-геном біології приматів, під редакцією H. Irai, H. imai, і Y.Go, 93—120. Токіо: Спрингер.

Мацуї, Ацусі, Фелікс Ракотондрапарані, Ісао Мунечіка, Масамі Хасегава та Сатоші Хорай. 2009 рік. «Молекулярна філогенія та еволюція просіміанів на основі повних послідовностей мітохондріальних ДНК.» Ген 441 (1—2): 53—66.

Морган, М.Дж., Адам, і Дж. Моллон. 1992 рік. «Дихромати виявляють кольорові камуфльовані об’єкти, які не виявляються трихроматами». Праці Королівського товариства Лондон Б: Біологічні науки 248 (1,323): 291—295.

Натер, Олександр, Майя Маттл-Гремінгер, Антон Нуркахіо, Метью Новак, Марк Де Мануель, Тарік Десай, Колін Гроувз та ін. 2017. «Морфометричні, поведінкові та геномні докази для нового виду орангутангів». Поточна біологія 27 (22): 3,487—3,498.

Пессоа, Даніель Маркес Алмейда, Рафаель Майя, Рафаель Кавалканті де Альбукерке Ажус, Педро Зурвайно Пальмейро Мело Роза Де Мораес, Марія Хелена Константіно Спірідес та Вальдір Фільгейрас Пессоа. 2014 рік. «Адаптивне значення кольорового зору приматів для виявлення хижаків». Американський журнал приматології 76 (8): 721—729.

Поцці, Лука, Джейсон Ходжсон, Ендрю Баррелл, Кірстін Стернер, Райан Лі Раум та Тодд Р. Дістелл. 2014 рік. «Філогенетичні відносини приматів та дати розбіжності, виведені з повних мітохондріальних геномів». Молекулярна філогенетика та еволюція 75:165—183.

Реган, Б.К., Жюлліот, Б.Сіммен, Ф. Вієно, П. Шарль-Домінік, і Дж. «Плоди, листя та еволюція кольорового бачення приматів». Філософські праці Лондонського королівського товариства B: Біологічні науки 356 (1,407): 229—283.

Реміс, Меліса Дж. 1997. «Західні низинні горили (горила горила горила) як сезонні плодоїдні: використання змінних ресурсів.» Американський журнал приматології 43 (2): 87—109.

Річмонд, Брайан Г., Девід Бегун та Девід С. протока. 2001. «Походження людського біпедалізму: переглянута гіпотеза про ходьбу». Американський журнал фізичної антропології 116 (S33): 70—105.

Робсон, Шеннен Л., Карел П. ван Шайк та Крістен Хоукс. 2006 рік. «Похідні особливості історії життя людини». У «Еволюції історії людського життя» під редакцією Річарда Пейна та Крістен Хоукс, 17—44. Санта-Фе: Прес SAR.

Скалі, Ейлвін, Жюльєн Ю. Дютей, ЛаДіана В. Хілліер, Грегорі Йордан, Ян Гудхед, Хав’єр Ерреро, Асгер Хобольт, та ін. 2012. «Висновки в еволюції гомінідів з послідовності геному горили». Природа 483 (7,388): 169—175.

Шнайдер, Горасіо та Іракільда Сампайо. 2015 рік. «Систематика та еволюція приматів нового світу: огляд». Молекулярна філогенетика та еволюція 82 (B): 348—357.

Сетчелл, Джоанна М., Філліс Лі, Джин Вікінгс та Алан Діксон. 2001 рік. «Зростання та онтогенез диморфізму статевого розміру в мандрилі (Mandrillus sphinx)». Американський журнал фізичної антропології 115 (4): 349—360.

Шовк, Джоан Б., Джасінта Бінер, Торе Бергман, Кетрін Крокфорд, Енн Л.Енг, Ліза Московіце, Роман М. Віттіг, Роберт Сейфарт і Дороті Лі Чейні. 2009 рік. «Переваги соціального капіталу: тісні соціальні зв’язки серед жінок-бабуїнів покращують виживання потомства». Праці Лондонського королівського товариства B: Біологічні науки 276 (1,670): 3 099—3104.

Утамі, Шрі Сучі, Бенуа Гуссенс, Майкл Бруфорд, Ян Р. де Руйтер, і Ян А.Р. ван Хофф. 2002. «Чоловічий біматуризм і репродуктивний успіх у суматранських орангутанів». Поведінкова екологія 13 (5): 643—652.

Васей, Наталі. 2006 рік. «Вплив сезонності та відтворення на соціальну структуру, моделі ранжування та соціальну організацію поділу та злиття червоних лемурів». У «Лемури: Екологія та адаптація» під редакцією Лізи Гулд та Мішель Саутер, 275—304. Бостон: Спрінгер.

Райт, Патрісія C. 1999. «Риси Лемура та екологія Мадагаскару: боротьба з острівним середовищем». Американський журнал фізичної антропології 110 (S29): 31—72.

Подяка

Автор дуже хотів би подякувати редакторам за можливість внести свій внесок у цей підручник разом з двома анонімними рецензентами, які надали корисний відгук про попередні проекти цієї глави. Вона також хотіла б подякувати Карін Енстам Джаффе за її підтримку та заохочення під час написання цієї глави. Найбільше автор хотів би подякувати всім студентам «Вступ до біологічної антропології», які вона мала протягом багатьох років, які нескінченно слухали її лекцію про цих тварин, які вона вважає такою захоплюючою і які допомогли їй відточити свою педагогіку в галузі, яку вона любить.

Атрибуції малюнків

Малюнок 5.1 Пост-орбітальний бар/Пост-орбітальне закриття похідної роботи, оригінал для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Стефані Еттінг знаходиться під ліцензією CC BY-NC-SA 4.0. [Включає в себе Otolemur crassicaudatus (більше галаго) по тваринному різноманітності Web, CC BY-NC-SA 3.0; Macaca fascicularis (довгохвоста макака) по тваринам різноманітності Web, CC BY-NC-SA 3.0.]

Малюнок 5.2 PrimateFeet Річарда Людеккера, оригінал з Королівської природної історії 1:15 (1893), знаходиться у відкритому доступі.

Малюнок 5.3 Набір ознак таблиці приматів Стефані Еттінг оригінал для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології знаходиться під ліцензією CC BY-NC 4.0.

Рисунок 5.4 Га, га, га. (14986571843) Рольфа Дітріха Брехера з Німеччини знаходиться під ліцензією CC BY-SA 2.0.

Малюнок 5.5 Чотири типи людських зубів, оригінальні для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Мері Нельсон знаходиться під ліцензією CC BY-NC 4.0.

Малюнок 5.6a Характеристики Frugivore, оригінальні для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Мері Нельсон знаходиться під ліцензією CC BY-NC 4.0.

Малюнок 5.6b Характеристики комах, оригінальні для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Мері Нельсон знаходиться під ліцензією CC BY-NC 4.0.

Рисунок 5.6c Характеристики Folivore, оригінальні для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Мері Нельсон знаходиться під ліцензією CC BY-NC 4.0.

Малюнок 5.7 Вертикальний чіпляючий та стрибаючий рух оригінал для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Мері Нельсон знаходиться під ліцензією CC BY-NC 4.0.

Малюнок 5.8 Наземний чотириногий примат оригінал для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Мері Нельсон знаходиться під ліцензією CC BY-NC 4.0.

Малюнок 5.9 Оригінал Брахіатора для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Мері Нельсон знаходиться під ліцензією CC BY-NC 4.0.

Малюнок 5.10 Атель-фусцицепс 54724770b від Leamaimone знаходиться під ліцензією CC BY 2.5.

Малюнок 5.11: Діаграма таксономії приматів – похідна робота, оригінал для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Стефані Еттінг знаходиться під ліцензією CC BY-NC 4.0. [Включає Лемур катта Лінней, 1759 Роберто Діас Сібаха, CC BY 3.0; Lorisoidea оригінал для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Кеті Нельсон, CC BY-NC 4.0; Тарсііформний оригінал для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Мері Нельсон, CC BY-NC 4.0; Cebinae Bonaparte, 1831 Сара Вернінг, CC BY 3.0; Colobus guereza Ruppell, 1835 Ян Вонг з малювання в Словнику століття (1911) (перевертається горизонтально), призначений для загального надбання (CC0); Папіо cynocephalus Оуен Джонс, призначений для загального надбання (CC0); тварини силует вовк слон (2755766) mohamed_hassan, ліцензія Pixabay.]

Рисунок 5.12 Порівняння сортів проти кладів похідної роботи, оригінал для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Стефані Еттінг знаходиться під ліцензією CC BY-NC 4.0. [Включає орангутанг на дереві (Unsplash) Dawn Armfield Дармфілд, суспільне надбання (CC0 1.0); Профіль горили (17997840570) Чарлі Маршалл з Брістоля Великобританія, Великобританія, модифікований (обрізаний), CC BY 2.0 Ліцензія; Шимпанзе (14679767561) по Магнус Йоханссон, модифікований (обрізаний), CC BY-SA 2.0; Вказівний палець (1922074) по truthseeker08, ліцензія Pixabay.]

Малюнок 5.13 Lemur catta туалетний кіготь Алекса Данкеля (Маки) використовується за ліцензією CC BY 3.0.

Малюнок 5.14 Існуючий Strepsirrhini похідний твір Марка Дюмона знаходиться під ліцензією CC BY-SA 3.0. [Включає Katta család від Веспремі Альлаткерт, CC BY-SA 3.0; Ай-айе вночі в дикій природі на Мадагаскарі Френк Вассен, CC BY 2.0; Діадемед готовий відштовхнути Майкл Хоган, призначений для загального надбання (CC0); Ювенільний чорно-білий гофровані лемур, Мантадія, Мадагаскар Френк Вассен, CC BY 2.0; Microcebus murinus -Зоопарк Артіс, Амстердам, Нідерланди-8A Арджан Хаверкамп, CC BY 2.0; Повільний Лоріс від Jmiksanek, CC BY-SA 3.0; Стрункий Лорі Калян Варма (Калян Варма), CC BY-SA 4.0; Гарнетт Галаго (Великий Бушбебі) Марк Дюмон, CC BY 2.0].

Малюнок 5.15 Зубний гребінець Lemur catta від Alex Dunkel (Maky) використовується за ліцензією CC BY 3.0.

Малюнок 5.16 Географічний розподіл живих стрепсірінів, оригінальних для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Елісса Еліндінг в GeoPlace, Каліфорнійський державний університет, Чіко знаходиться під ліцензією CC BY-NC 4.0.

Малюнок 5.17 Indri indri 0003 Крістоф Жермен використовується під ліцензією CC BY-SA 4.0.

Малюнок 5.18 Nycticebus coucang 002 Девіда Харінга/Центр герцога Лемура використовується під ліцензією CC BY-SA 3.0.

Малюнок 5.19 Strepsirrhines з першого погляду похідний твір, оригінал для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Стефані Еттінг знаходиться під ліцензією CC BY-NC-SA 4.0. [Включає кільчастих лемурів у Беренті Девід Денніс, CC BY-SA 2.0; Комба ушата Петром Хамерніком, CC BY-SA 4.0.]

Малюнок 5.20 Підпорядкування з першого погляду похідний твір, оригінал для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Стефані Еттінг знаходиться під ліцензією CC BY-NC-SA 4.0. [Включає в себе чорно-білий лемур, Мантадія, Мадагаскар Френк Вассен, CC BY 2.0; Краб їсть макаку обличчя Bruce89, CC BY-SA 4.0.]

Малюнок 5.21 Святилище Тарсьє, Корелла, Бохол (2052878890) yeowatzup використовується під ліцензією CC BY 2.0.

Малюнок 5.22 Інфраордерні Тарсіїформи Азії карта оригінал для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Елісса Едінг в GeoPlace, Каліфорнійський державний університет, Чіко знаходиться під ліцензією CC BY-NC 4.0.

Малюнок 5.23 Череп Тарсьє Ендрю Бардуелл з Клівленда, штат Огайо, США використовується під ліцензією CC BY-SA 2.0.

Малюнок 5.24 Тарсьє з першого погляду таблиця оригінал для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Стефані Еттінг знаходиться під ліцензією CC BY-NC 4.0.

Малюнок 5.25 Карта Infraorder Platyrrhini оригінал для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Елісса Едінг в GeoPlace, Каліфорнійський державний університет, Чіко знаходиться під ліцензією CC BY-NC 4.0.

Малюнок 5.26 CARABLANCA — панорама Мануеля Веласкеса використовується під ліцензією CC BY 3.0.

Рисунок 5.27 Рід Callitrichinae похідний твір Мігеляріса використовується під ліцензією CC BY-SA 3.0. [Включає Вайсбюшелаффе_ (Callithrix_Jacchus) Раймонд, CC BY-SA 4.0; Леонтопітек хризомели (портрет) Ганс Хіллеверт, CC BY-SA 4.0; Імператор_Tamarin_portrait_2_edit1 Брокен Інаглорі, CC BY-SA 4.0; DVærgsilkeabe_callitrix_pygmaea Ене Тіссен (Користувач Malene), ліцензія на вільну документацію GNU; Mico_Argentatus_ (портрет) Ганса Хіллеварта, CC BY-SA 4.0; Titi Monkey Джеффа Кубіна. CC BY-SA 2.0].]

Малюнок 5.28 Сімейство Atelidae похідний твір Користувача:Miguelrangeljr використовується під ліцензією CC BY-SA 3.0. [Включає Ateles marginatus (зоопарк Сан-Паулу) Мігельрангелюр, CC BY-SA 3.0; Alouatta карайя чоловічий Мігельрангелюр, CC BY-SA 3.0; Брахітель гіпоксантус2 Пауло Б. Чавес, CC BY 2.0; Lagothrix lagotricha (ходьба) Ганс Хіллеверт, CC BY-SA 3 .0.]

Малюнок 5.29 Platyrrhini з першого погляду таблиця оригінал для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Стефані Еттінг знаходиться під ліцензією CC BY-NC 4.0.

Малюнок 5.30 Вульф Guenon підбирає їжу (19095137693) Ерік Кілбі з Сомервілла, штат Массачусетс, США, використовується за ліцензією CC BY-SA 2.0.

Малюнок 5.31 Platyrrhini проти зубного ряду Catarrhini – похідна робота, оригінальна для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Стефані Еттінг знаходиться під ліцензією CC BY-NC-SA 4.0. [Включає в себе Cebus apella (коричневий капуцин) в Інтернеті різноманітності тварин Філ Майерс, Музей зоології, Університет Мічиган-Енн-Арбор, CC BY-NC-SA 3.0; Lophocebus albigena (сіро-щока мангабі) в Інтернеті різноманітності тварин Філ Майерс, Музей Зоологія, Університет Мічиган-Енн-Арбор, CC BY-NC-SA 3.0; Symphalangus syndactylus (siamang) і тварин різноманітності Web Філ Майерс, Музей зоології, Університет Мічиган-Енн-Арбор, CC BY-NC-SA 3.0.]

Малюнок 5.32 Сулавесі trsr DSCN0572 v1 Т.Р. Шанкар Раманіс використовується за ліцензією CC BY-SA 3.0.

Малюнок 5.33 Карта суперсімейства Cercopithecoidea оригінал для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Елісса Едінг в GeoPlace, Каліфорнійський державний університет, Чіко знаходиться під ліцензією CC BY-NC 4.0.

Малюнок 5.34 Срібляста мавпа (Куала-Лумпур) Андреа Лай з Окленда, Нова Зеландія, використовується під ліцензією CC BY 2.0.

Малюнок 5.35 Мавпа хоботок (Nasalis larvatus) чоловіча голова Чарльза J Sharp творець QS:P170, Q54800218 використовується за ліцензією CC BY-SA 4.0.

Малюнок 5.36 Капот макака DSC 0893 T.R. Shankar Raman використовується під ліцензією CC BY-SA 4.0.

Малюнок 5.37 Макака Індія 4 Томаса Шоха використовується під ліцензією CC BY-SA 3.0.

Малюнок 5.38 Карта Superfamily Hominoidea, оригінальна для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Елісси Едінг в GeoPlace, Каліфорнійський державний університет, Чіко, знаходиться під ліцензією CC BY-NC 4.0.

Малюнок 5.39: Таблиця чотиринопедалізму проти брахіації, оригінальна для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Стефані Еттінг знаходиться під ліцензією CC BY-NC 4.0.

Малюнок 5.40 Catarrhini з першого погляду похідний твір, оригінал для досліджень: Відкрите запрошення до біологічної антропології Стефані Еттінг знаходиться під ліцензією CC BY-NC 4.0. [Включає Duskyleafmonkey1 Робертполлай, CC BY 3.0 AT; Чоловічий борнейський орангутан – Великі щоки Еріка Кілбі з Сомервілла, Массачусетс, США, CC BY-SA 2.0.]

Малюнок 5.42a Оранг Утан (Pongo pygmaeus) самка з дитиною (8066259067) Бернар ДЮПОН з ФРАНЦІЇ використовується під ліцензією CC BY-SA 2.0.

Малюнок 5.42b Орангутанг-Зоологічний сад Берлін-8а Девід Арвідссон використовується під ліцензією CC BY 2.0.

Малюнок 5.43a Ехо Енцо Наомі від Zoostar використовується під ліцензією CC BY 3.0.

Малюнок 5.43b Чоловіча горила в зоопарку SF Брокен Інаглорі використовується під ліцензією CC BY-SA 3.0.

Малюнок 5.44 Бонобо чоловічий Jasongo 15yo Twycross 582a (2014 11 14 01 04 18 UTC) Вільям Кальвін використовується під ліцензією CC BY-SA 4.0.

Рисунок 5.45 Шимпанзе в Уганді (5984913059) Бюро USAID Africa, завантажене Elitre, знаходиться у відкритому доступі.

5.1: Класифікація приматів

Формат: Особисто або онлайн
Вид збоку і зверху на посторбітальні закриття і бари. Автор: Бет Шок Модифікований з лабораторій Генрі МакГенрі, Каліфорнійський університет, Девіс Необхідний час: 50-60 хвилин

Необхідні витратні матеріали

• Предстоятелі і неприматні скелети і черепа. Це можуть бути реальні, зліпки або зображення. Список наведено нижче.
• Етикетки для скелетів і черепів (наприклад, Primate або Strepsirrhine)
• Ресурси для студентів для пошуку конкретних прикладів Platyrhines (наприклад, Rowe. 1996. Мальовничий путівник по живих приматів)
• Робочий аркуш учня (додається)

Читання

Вступ

Люди належать до зоологічного ордену Приматів, який є одним з численних орденів в межах класу ссавців. Ця лабораторія дає студентам можливість спостерігати за характеристиками скелета, який відрізняє приматів від інших ссавців та порівнювати приматів один з одним.

Перед початком роботи учням слід розглянути наступні концептуальні питання: Що можуть розповісти нам кістки про тварину, до якого вони належали? Зокрема, про що може нам розповісти скелет:

• що тварина з’їла?
• його режим пересування?
• навколишнє середовище, в якому він жив?
• його поведінка?

Кістки можуть відображати спосіб життя приматів, а характеристики, які вони поділяють, ймовірно, відображають ранніх предків приматів. Наприклад, більшість приматів пересуваються на деревах, хапаючись ногами і руками. Приматологи вважають, що загальним предком всіх живих приматів був деревний альпініст з недоглянутими кінцівками, який більше покладався на зір, ніж нюх (запах). Цей предок, можливо, мав деяке сприйняття глибини, що стало можливим завдяки перекриттю полів зору спрямованих вперед очей та рук з можливістю маніпулювання предметами. Таким чином, фізичні риси, які допомагають нам відрізнити приматів від інших ссавців, включають:

• генералізована скелетна структура для деревного життя;
• сходяться очі (спрямовані вперед);
• очні орбіти з посторбітальной планкою або пластиною;
• зменшена довжина морди (пов’язана з меншою залежністю від запаху);
• протилежні великі пальці і великі пальці ніг;
• сплющені нігті замість кігтів або на додаток до них;
• більший розмір мозку;
• відмінності в морфології зубів (відображає змінні дієти);
• і прискіпливі (хапаючи) руки і ноги.

Сходинки

• Перед початком цієї лабораторії інструктор повинен вибрати скелетні матеріали, зліпки або зображення скелетних матеріалів для студентів, і організувати їх на різних станціях. Усі скелетні матеріали повинні бути марковані картками/невеликими етикетками з термінами, які відповідають робочим аркушам учнів (наприклад, Primate, Strepsirrhine). Крім того, віртуальні зображення можуть бути

• пов’язаний з робочим аркушем студента для створення віртуальної лабораторії. Матеріали включають неприматів, нелюдських приматів та черепа приматів та шарнірні скелети. Зокрема:
  • Станція 1: (а) примат (наприклад, мавпа) зчленований скелет, і (б) непримат (наприклад, кішка або собака) зчленований скелет. Збереження повинно бути досить гарним, щоб побачити нігті/кігті.
  • Станція 2: (а) неприматний (корова або свиня) череп з зубами, (б) череп собаки з зубами, (в) череп мавпи з зубами і (г) людський череп з зубами. Переконайтеся, що поверхні зубів видно на додаток до очних орбіт (наприклад, нижня щелепа може бути відокремлена від черепа або є кілька зображень для зображення різних видів).
  • Станція 3: (а) стрепсиррин (наприклад, лемур) і (б) гаплорин (наприклад, мавпа).
  • Станція 4: (а) долгопліт. Оскільки ця станція запитує студентів, чи є долгопло більше схожим на стрепсиррин або гаплорин для заданих рис, вони повинні мати або завершену станцію 3, або мати доступ до порівняльних матеріалів на цій станції теж. Крім того, оскільки долгопата невеликі, студентам може бути важко чітко визначити деякі риси, і може бути корисно також надати діаграму з більш детальним оглядом.
  • Станція 5: (а) череп мавпи Нового Світу і (б) череп катарин (бажано мавпа Старого Світу). Обов’язково використовуйте черепа дорослих приматів, щоб учні могли точно порівняти свої зубні формули. Крім того, ця станція вимагає фотографій цих приматів, щоб студенти могли порівнювати форми носа та шукати приклади різних типів мавп Нового Світу.
  • Станція 6: (а) зчленований скелет мавпи Старого Світу, (б) зчленований скелет мавпи та (в) людський шарнірний скелет. Ця станція також просить студентів порівняти молярні візерунки, тому може бути корисно також мати окремі черепа або фотографії зубних рядів.
  • Станція 7: Ніяких скелетних матеріалів не потрібно. Однак студенти повинні закінчити станції 3 через 6.
  • завершено в будь-якому порядку, проте станція 7 вимагає завершення станцій 3 через 6 в першу чергу.
    • Станція 1: Студенти порівнюють приматів і неприматів посткранії і пов’язують форму скелетів з їх функцією.
    • Станція 2: Студенти порівнюють приматні та неприматні зуби та черепи та пов’язують форму скелетів з їх функцією.
    • Станція 3: Студенти порівнюють стрепсиріни та галоррини.
    • Станція 4: Студенти виявляють більш далекоглядні риси та оцінюють їх класифікацію.
    • Станція 5: Студенти порівнюють мавп Нового Світу з катаринами.
    • Станція 6: Студенти порівнюють церкопітекоїд з двома гоміноїдами (мавпою і людиною).
    • Станція 7: Студенти будують філогенію приматів ордена на основі інформації від станцій 3 по 6.

    Висновок

    Закінчивши цю лабораторію, студенти вчаться розрізняти форми та функції тіла приматів та неприматів, зосереджуючись на посткранії, зубах та очних орбітах. Студенти вчаться диференціювати підряди приматів (Haplorrhini та Strepsirrhini) та описувати унікальні характеристики долгопла, приматів Нового Світу та Приматів Старого Світу. До кінця цієї лабораторії студенти придбають міцне розуміння класифікації приматів.

    Адаптація до онлайн-навчання

    Ця діяльність може бути легко адаптована до онлайн-класів, посилаючись на 3-D зображення приматів на освітніх сайтах (наприклад, Eskeletons), і студенти можуть поділитися своїми результатами в завданні, віртуальній зустрічі (наприклад, Zoom) або на дошці обговорень LMS.

    Для подальшої розвідки

    Девід Аттенборо. 2003 рік. «Епізод 9: Соціальні альпіністи». Життя ссавців (фільм) Скелетони. Кафедра антропології Техаського університету в Остіні. http://www.eskeletons.org/

    Роу, Ноель. 1996 рік. Мальовничий посібник з живих приматів. Чарлстаун: Погонія Преса.

    Посилання

    Еттінг, Стефані. 2019 рік. «Глава 5: Знайомтеся з живими Предстоятелями». У дослідженнях: Відкрите запрошення до біологічної антропології під редакцією Бет Шук, Кеті Нельсон, Келсі Агілера та Лара Брафф. Арлінгтон, VA: Американська антропологічна асоціація. http://explorations.americananthro.org/

    Атрибуції зображень

    Робочий аркуш класифікації приматів

    Вступ

    Люди належать до зоологічного ордену Приматів, який є одним з численних орденів в межах класу ссавців. Ця лабораторія дає можливість спостерігати за характеристиками скелета, які відрізняють приматів від інших ссавців, і порівнювати приматів один з одним.

    Перед початком розглянемо наступне: Що можуть розповісти нам кістки про тварину, до якого вони належали? Зокрема, про що може нам розповісти скелет:

    • що тварина з’їла?
    • його режим пересування?
    • в якому середовищі він жив?
    • його поведінка?

    Кістки можуть відображати спосіб життя приматів, а характеристики, які вони поділяють, ймовірно, відображають ранніх предків приматів. Наприклад, більшість приматів пересуваються на деревах, хапаючись ногами і руками. Приматологи вважають, що загальним предком всіх живих приматів був деревний альпініст з недоглянутими кінцівками, який більше покладався на зір, ніж нюх (запах). Цей предок, можливо, мав деяке сприйняття глибини, яке стало можливим завдяки перекриттю зорових полів очей, спрямованих вперед, та рук із здатністю маніпулювати предметами. Таким чином, фізичні риси, які допомагають нам відрізнити приматів від інших ссавців, включають:

    • генералізована скелетна структура для деревного життя;
    • сходяться очі (спрямовані вперед);
    • очні орбіти з посторбітальной планкою або пластиною;
    • зменшена довжина морди (пов’язана з меншою залежністю від запаху);
    • протилежні великі пальці і великі пальці ніг;
    • сплющені нігті замість кігтів або на додаток до них;
    • більший розмір мозку
    • відмінності в морфології зубів (відображає змінні дієти);
    • і прискіпливі (хапаючи) руки і ноги.

    Станція 1: Предстоятель проти не-примата Посткранії

    Подивіться на надані скелети або скелетні зображення. Зверніть увагу, чим відрізняються посткранія (тіло) приматів і неприматів. Уважно огляньте хребетний стовп (хребет), будову плеча і таза, форму грудної клітини, руки і ноги. Подумайте про те, що ви вже знаєте про їх рух та поведінку, щоб отримати підказки про те, як вони рухаються, та відмінності, які ви можете побачити на їхньому скелеті. Запишіть загальні спостереження в таблицю нижче.

    (Прим. собака, корова, свиня)

    (Колишній мавпа)

    Чим наведені вище характеристики говорять про те, що рух і постава приматів відрізняються від неприматів?

    Станція 2: Зуби та черепа неприматів та приматів

    Ссавці зазвичай мають чотири різних типи зубів: різці, ікла, премоляри та моляри. Огляньте зуби приматів (мавпи і людини) і неприматів (корови або свині і собаки). Хоча всі вони мають суміш різців, іклів, премолярів та молярів, які відмінності ви бачите між видами? (Число зубів? Форма? Візерунок чашки?) Що ці функції можуть розповісти нам про їх функції?

    Непримати		Примати
    корова/свиня	Собака	Мавпа	Людський
    Відмінні риси зубів
    Намалюйте форму зубного ряду
    ймовірна дієта

    Очниця – це кісткова структура, яка захищає око. Всі живі примати мають повне кісткове кільце навколо ока, але орбіта може бути як відкритою (посторбітальная планка), так і закритою (посторбітальная пластинка) ззаду. Вивчіть орбіти і їх орієнтацію. Які відмінності ви бачите? Подивіться на отвір магнум: Що це говорить вам про типову позу тварини? Нарешті, подивіться на область носа. Це говорить вам про те, які почуття вони використовують найбільше?

    Непримати		Примати
    корова/свиня	Собака	Мавпа	Людський
    Структура і орієнтація очної орбіти
    Положення магнітного отвору
    Розмір і складність носової області
    Більше покладатися на зір або запах?

    Станція 3: Підряди приматів: Стрепсірріні і Гаплорріні

    Більшість сучасних стрепсіррінів мешкають на острові Мадагаскар (лемури), але кілька стеблить нічні ліси Африки (галагос) і Азії (лориси). Наш власний підряд (гаплорхини) мешкає в Азії, Африці та Америці. Легко говорити про себе так, ніби ми вищі, грандіші, далі вгору по масштабах тощо, але еволюція є результатом адаптації до найближчого оточення без заздалегідь визначеного напрямку. Тож не будьте спеціально-орієнтованими! Зрештою, Loris tardigradus (стрепсиррин) набагато симпатичніше, ніж Cacajao rubicundus (гаплорин)!

    Стрепсиррейн	Гапорейн
    Цвяхи або кігті? Які цифри?	Кіготь на другій цифрі, цвяхи на інших	Тільки цвяхи
    Посторбітальний брусок або тарілка?
    Орієнтація очних орбіт (вперед або в бік)
    Довжина рила щодо розміру мозку
    Наявність або відсутність зубної гребінця
    Географічне положення (читайте вступ вище)

    Станція 4: Тарсьє

    Деякий час долгопла кидали виклик приматологам щодо їх класифікації: чи були вони ближче до мавп, мавп та людей або ближче до лемурів та лорисів? Генетичні докази в даний час надали сильну підтримку класифікації долгопла як гаплоринів, але їх предки, ймовірно, відкололися рано, до поділу різних видів мавп і мавп. Вивчіть багряди – які риси можуть заплутати приматологів, оскільки вони схожі на лемурів і лорисів або унікальні для долгопла?

    Тарсьє	Ця риса більше схожа на стрепсиріни або гаплорини, або вона унікальна?
    Цвяхи або кігті? Які цифри?	Стрижка кігтя, і цвяхи на інших цифрах
    Посторбітальний брусок або тарілка?
    Орієнтація очних орбіт (вперед або в бік)
    Довжина рила щодо розміру мозку
    Наявність або відсутність зубної гребінця
    Географічне положення	Азія	Н/Д

    Станція 5: Мавпи Нового Світу

    Антропоїди діляться на два інфраордера: Catarrhini (мавпи Старого Світу, мавпи і

    люди, всі, хто живе в Африці та Азії) і Platyrrhini (мавпи Нового Світу, які живуть в Мексиці, Центральній та Південній Америці). Слово «мавпа» збиває з пантелику, оскільки мавпи в Америці не тісно пов’язані з мавпами Старого Світу (мавпи Старого Світу, по суті, більш тісно пов’язані з людьми!)

    (відокремлені широкою носовою перегородкою)

    (Ніздрі знаходяться близько один до одного)

    Деякі мавпи Нового Світу (Atelinae) мають хворі хвости. Подивіться назву однієї мавпи, що має хвіст хвіст: _______________________________________________

    Одна група мавп Нового Світу, Callitrichidae (мармосети та тамарини), знову еволюціонували кігті на всіх, крім однієї цифри. Яка цифра? (Проведіть деякі дослідження, щоб з’ясувати!) ______________________________________________________

    Існує одна група мавп Нового Світу, у яких зменшений або відсутній великий палець. Що це за мавпа? _______________________________

    Станція 6: Мавпи Старого Світу та Гоміноїди

    Церкопіт	гоміноїди
    Мавпа Старого Світу	Мавпа (наприклад, шимпанзе)	Людський
    Форма грудної клітини
    Довжина передньої кінцівки (руки) щодо тулуба
    Довжина ключиці і розташування лопатки
    Наявність або відсутність хвоста
    Нижній молярний візерунок (Y5 або білофодонт)

    Відмінності між скелетами мавп і гоміноїдами можуть полягати в тому, що загальний предок мавп і людей був пристосований для підвішування тіла за руки і плечі. Передні кінцівки довгі, плечі гнучкі, лікті і зап’ястя дозволяють більше обертатися, груди широка для прикріплення розширених м’язів передніх кінцівок, а поперек коротка. З іншого боку, церкопітекоїди пристосовані до чотириногих, як і більшість ссавців. Моляр білофодонта є їх спеціалізацією для вживання в їжу найрізноманітніших продуктів.

    Станція 7: Збираємо все разом

    Використовуючи те, що ви дізналися на станціях 3 по 6, побудуйте повне дерево для порядку Приматів. Покладіть приматів вгорі, розділіть їх на стрепсіріни і галорріни, а потім прокладайте свій шлях вниз, розділяючи їх на підгрупи, як ви йдете. Використовуйте дерево у своєму підручнику, якщо вам потрібна допомога. Потім для кожної групи на дереві визначити принаймні одну рису, яка допомагає розрізнити цю групу.